Ocena aktywności biochemicznej ...
Ocena aktywności biochemicznej gleb leśnych w różnych typach siedliskowych terenów górskich, !Nauka! ...
[ Pobierz całość w formacie PDF ]
DOI: 10.2478/v10111-009-0036-8
Leœne Prace Badawcze
(
Forest Research Papers
)
, 2009, Vol. 70 (4): 383–394.
ORYGINALNA PRACA NAUKOWA
Gra¿yna Olszowska
1
Ocena aktywnoœci biochemicznej gleb leœnych
w ró¿nych typach siedliskowych terenów górskich
Evaluation of biochemical activity in soils of different mountain forest site types
Abstract
. The rate of biochemical reactions and the microbiological status of soils in spruce stands was determined in
different mountain forest site types between 2005–2007. Plots included mixed coniferous mountain forest site type
(BMG) and mixed deciduous mountain forest site type (LMG), each with stands of
Picea abies
representing age classes
I, II and III. In addition, similar measurements were made in deciduous mountain forest site type (LG) with stands in
age classes I and II.
Soils of the LG and LMG forest site types were characterized by higher fertility, richer basic nutrients and larger
sorption complex with alcalines than soil representing BMG. Values of these parameters were clearly associated with
stand quality, particulary for the mountain forest site type. The microbiological status of the soil was dependent on site
fertility and stand quality. The proportion of C
mic
in C
org
and intensity of organic matter mineralization were
significantly higher on the richer LG and LMG sites than on BMG. Stands of poorer quality with a higher metabolic
quotient (q
CO2
), related to a lower efficiency of microbial growth, resulting in a depletion of available nutrition in the
soils. Enzyme activities (urease, asparaginase, acid phosphatase and dehydrogenases) depended on site quality and
were significantly lower in BMG compared to LG and generally became lower with a decrease in stand quality.
A significant correlation between microbial biomass, intensity of carbon mineralization and activity of enzymes
and chemical properties of soil was found. This correlation between values of the forest site types fertility indicator (F)
and stand quality for BMG, LMG and LG justifies the use of these measurements for diagnostics of mountain sites.
Key words
: soil biological activity, forest site type, stand quality, fertility indicator
1. Wstêp
chemicznych gleb jest znacz¹ca (Elliott et al. 1996,
Shouten et al. 2000).
W³aœciwe okreœlenie typu siedliskowego lasu, jego
zasobnoœci i potencjalnej zdolnoœci produkcyjnej, po-
zwala na optymalny dobór sk³adu gatunkowego drze-
wostanu, co wp³ywa na prawid³owy przebieg procesów
glebowych, a tym samym zapobiega degradacji siedlisk.
Sikorska (1999) oraz Kliczkowska i Bruchwald (2000)
podaj¹, ¿e wskaŸnikiem produkcyjnoœci siedlisk mo¿e
byæ bonitacja drzewostanu, bowiem wraz z korzyst-
niejszymi warunkami siedliskowymi, wzrasta wysokoϾ
drzewostanów.
Drobnoustroje glebowe s¹ jednym z g³ównych czyn-
ników determinuj¹cych ¿yznoœæ gleb (Jenkinson et Ladd
1981, McGill et al.1986). Poprzez udzia³ w procesach
mineralizacji materii organicznej zapewniaj¹ one sta³y
dop³yw sk³adników pokarmowych do gleby, a ponadto
ich biomasa stanowi magazyn i Ÿród³o pokarmu dla
roœlin (Parkinson 1979, Zak et al.1990). W siedlisko-
znawstwie podstawowym kryterium ¿yznoœci gleby s¹
jej w³aœciwoœci fizyczne i chemiczne. Nie uwzglêdnia
siê natomiast bezpoœrednio aktywnoœci drobnoustrojów,
których rola w kszta³towaniu siê w³aœciwoœci fizyko-
1
Instytut Badawczy Leœnictwa, Zak³ad Siedliskoznawstwa, ul. Braci Leœnej 3, 05-090 Raszyn,
Fax +48 227150539, e-mail: G.Olszowska@ibles.waw.pl
Pracê wykonano w ramach tematu 240.515 finansowanego przez Ministerstwo Nauki i Szkolnictwa Wy¿szego
384
G. Olszowska / Leœne Prace Badawcze, 2009, Vol. 70 (4): 383–394.
W wielu publikacjach naukowych (np. Gliñski et al.
1983, Koper et Piotrowska 1999a, Myœków et al. 1981,
1996) wykazano, ¿e badania aktywnoœci biologicznej
gleb mog¹ byæ wykorzystane do oceny ¿yznoœci gleb
rolnych, natomiast w praktyce leœnej nie znalaz³y one
szerszego zastosowania. Wiêkszoœæ z proponowanych
dotychczas wskaŸników biologicznych ma ograniczone
zastosowanie, np. do oceny wp³ywu nawo¿enia, zanie-
czyszczeñ przemys³owych lub sposobu uprawy gleby
(Balicka 1986, Koper et Piotrowska 1999b, Olszowska
1998, 1999); nie odzwierciedlaj¹ one natomiast stanu
siedliska, tj. jego ¿yznoœci i produktywnoœci. Zasady
diagnozowania siedlisk leœnych okreœlono na podstawie
roœlinnoœci runa leœnego, sk³adu gatunkowego drzewo-
stanu, jakoœci drzew w drzewostanie, natomiast gleba
wed³ug Bro¿ka (2007) jest w nich ujêta nieczytelnie i
niekonsekwentnie, wrêcz marginalnie w stosunku do
roœlinnoœci. Parametry mikrobiologiczne, które uwa¿a
siê za dobry wskaŸnik jakoœci gleb (Nielsen et Winding
2002), nie znalaz³y dot¹d szerszego zastosowania w
diagnostyce gleb leœnych.
Celem prowadzonych badañ by³o oznaczenie inten-
sywnoœci przemian biochemicznych i stanu mikrobio-
logicznego gleb w drzewostanach mieszanych z prze-
wag¹ œwierka pospolitego (
Picea abies
) ró¿nej bonitacji
drzew, na siedliskach boru mieszanego górskiego
(BMG), lasu mieszanego górskiego (LMG) i lasu gór-
skiego (LG), oraz okreœlenie mo¿liwoœci wykorzystania
aktywnoœci biochemicznej gleb w szczegó³owej dia-
gnostyce stanu siedlisk leœnych na terenach górskich.
wieku 50–94 lat, z domieszk¹ buka zwyczajnego (
Fagus
sylvatica
), jod³y pospolitej (
Abies alba
), brzozy bro-
dawkowatej (
Betula pendula
), modrzewia (
Larix de-
cidua
) oraz sosny zwyczajnej (
Pinus sylvestris
).
Gleby na badanych powierzchniach zosta³y zakla-
syfikowane do typu brunatnych (BR), podtypu brunat-
nych kwaœnych (BRk) i brunatnych bielicowych (BRb),
wytworzonych z glin, i³ów a tak¿e z piasków gliniastych,
utworów py³owych z próchnic¹ typu moder oraz typu
gleb bielicowych (B), podtypu bielicowych w³aœciwych
(Bw), wytworzonych ze zwietrzeliny ska³ bezwêgla-
nowych, granitów, gnejsów, kwarcytów i piaskowców z
próchnic¹ typu mor lub moder-mor (tab. 1) (Operat
glebowo-siedliskowy RDLP w Katowicach dla nadleœ-
nictw Bielsko i Ustroñ 1993,1998; Plan Urz¹dzania
RDLP w Katowicach dla Nadleœnictwa Jeleœnia 2007).
3. Metodyka badañ
Badania glebowe wykonano w latach 2005–2007.
Do analiz chemicznych oraz pomiarów aktywnoœci bio-
logicznej gleb pobierano próbki zbiorcze z 10 punktów
równomiernie rozmieszczonych na ka¿dej powierzchni,
z poziomu organicznego (Ofh) i próchnicznego (A).
Oznaczenia w³aœciwoœci chemicznych oraz akty-
wnoœci enzymatycznej gleb wykonano w powietrznie
suchych próbach glebowych przesianych przez sito o
œrednicy oczek 2 mm. Zawartoœci wymiennych katio-
nów zasadowych (Na
+
,K
+
,Ca
2+
,Mg
2+
) oznaczono po
ekstrakcji gleby 1-molowym octanem amonu metod¹
absorpcji atomowej. Z sumy kationów zasadowych
S
i kwasowoœci hydrolitycznej
H
h
– oznaczonej metod¹
Kappena, obliczono pojemnoœæ sorpcyjn¹ gleb
T
,ana-
stêpnie stopieñ wysycenia kompleksu sorpcyjnego za-
sadami (
V
%). Zawartoœci wêgla organicznego (C
org
)oz-
naczono za pomoc¹ analizatora Leco SC-132, zawar-
toœci azotu ca³kowitego (N
ca³k
) metod¹ Kjeldahla, za-
wartoœci fosforu przyswajalnego (P
2
O
5
) metod¹ Egnera-
Riehma, a pH gleby – metod¹ potencjometryczn¹ w 1-
molowym KCliwH
2
O, gdzie stosunek gleby do roztwo-
ru wynosi³ 1 : 2,5 (Kowalkowski et al. 1973, Ostrowska
et al. 1991).
Badania enzymatyczne obejmowa³y pomiar aktyw-
noœci 4 enzymów:
– ureazy i asparaginazy, które oznaczono metod¹
kolorymetryczn¹, wyra¿aj¹c ich aktywnoœæ w mg NH
3
na 10 g gleby (Galstjan 1978),
– fosfatazy kwaœnej, oznaczanej metod¹ kolorymet-
ryczn¹, w mg PNP (4-nitrofenylofosforanu sodu na 10 g
gleby (Russel 1972)
– dehydrogenaz, oznaczanych metod¹ kolorymetry-
czn¹, w mg TPF (trójfenyloformazanu) na 10 g gleby
(Galstjan 1978, Russel 1972).
2. Teren badañ
Do badañ wybrano powierzchnie usytuowane w nad-
leœnictwach: Ustroñ, Jeleœnia i Bielsko. Lasy omawia-
nych nadleœnictw po³o¿one s¹ w VIII Krainie Karpac-
kiej, Dzielnicy Beskidu Œl¹skiego i Ma³ego, z wyj¹tkiem
czêœci po³udniowej nadleœnictw Bielsko i Ustroñ, które
le¿¹ w V Krainie Œl¹skiej, Dzielnicy Kêdzierzyñsko-
Rybnickiej (Trampler et al. 1990a, b; Operat glebowo-
siedliskowy RDLP w Katowicach dla Nadleœnictwa
Bielsko, stan na 1.01.1993 r., Kraków 1993; Operat
glebowo-siedliskowy RDLP w Katowicach dla Nad-
leœnictwa Jeleœnia, stan na 1.01.1998 r., Kraków 1999;
Operat glebowo-siedliskowy RDLP w Katowicach dla
Nadleœnictwa Ustroñ, stan na 31.03.1998 r., Kraków
1999).
Prace badawcze prowadzono na 25 powierzchniach
po³o¿onych na wysokoœci od 420 do 1200 m n.p.m.,
reprezentuj¹cych siedliska górskie: BMG, LMG z drze-
wostanami I, II i III klasy bonitacji i LG z drzewostanami
I, II klasy (tab. 1). Gatunkiem dominuj¹cym w badanych
drzewostanach by³ œwierk pospolity (
Picea abies
)w
G. Olszowska / Leœne Prace Badawcze, 2009, Vol. 70 (4): 383–394.
385
Tabela 1. Charakterystyka powierzchni badawczych
Table 1. Characteristics of research plots
Typ
siedliskowy
lasu
Forest site
type*
Bonitacja
drzewostanu
Stand quality
Nadleœ-
nictwo
Forest
district
Leœnictwo
Forest
sub-district
Oddzia³
pododdzia³
Com-
partment
Wiek
drzewostanu
Stand age
WysokoϾ
m n.p.m.
Altitude,
m a.s.l.
Typ i podtyp gleb
Soil type
BMG
I
Bielsko
Czyrna
152 b
69
780–900
bielicowe w³aœciwe
podzolic soil
Salmopol
177 b
64
780–1080
II
Bielsko
Bystra
63 g
94
680–790
brunatne kw. bielicowe
acid brown podzolic soil
64 b
59
720–790
Salmopol
172 d
74
720–1060
bielicowe w³aœciwe
podzolic soil
176 j
69
780–1020
III
Bielsko
Bystra
79 c
79
860–1040
brunatne kw. bielicowe
acid brown podzolic soil
Czyrna
149 g
64
960–1200
bielicowe w³aœciwe
podzolic soil
LMG
I
Ustroñ
Dobka
41 f
89
520–715
brunatne kw. bielicowe
acid brown podzolic soil
42 g
79
495–705
Bielsko
Bystra
67 a
69
420–560
brunatne kw. bielicowe
acid brown podzolic soil
II
Ustroñ
Straconka
56 b
79
580–760
brunatne kwaœne
acid brown soil
Leœnica
134 a
74
540–730
brunatne kw. bielicowe
acid brown podzolic soil
134 b
69
540–730
III
Bielsko
Skalite
132 d
64
560–860
brunatne kw.bielicowe
acid brown podzolic soil
Jeleœnia
Czernichów
86 a
82
775–850
brunatne kwaœne
acid brown soil
88 a
87
775–825
LG
I
Ustroñ
Czantoria
57 a
69
475–700
brunatne kwaœne
acid brown soil
66 c
69
510–730
71 f
49
500–625
Dziêgielów
82 a
64
610–730
II
Jeleœnia
Kocierz
Rychwa³dzki
16 a
82
700–755
brunatne kwaœne
acid brown soil
61 c
79
500–675
Ustroñ
Czantoria
70 a
74
525–625
74 a
79
625–850
*
BMG – coniferous mixed mountain forest, LMG – deciduous mixed mountain forest, LG – deciduous mountain forest
Stan mikrobiologiczny gleb badanych powierzchni
oceniono na podstawie pomiarów biomasy drobnoustro-
jów (C
mic
), intensywnoœci mineralizacji substancji orga-
nicznej oraz oznaczeñ wartoœci ilorazu metabolicznego
drobnoustrojów (qCO
2
). Do analiz wykorzystano œwie-
¿o pobrane próbki glebowe z poziomu organicznego Ofh
i próchnicznego A, które nastêpnie przesiano przez sito o
œrednicy 4 mm.
Biomasê drobnoustrojów oznaczano metod¹ induko-
wanej substratem respiracji (Anderson et Domsch
1978). IntensywnoϾ mineralizacji substancji organicz-
nej mierzono w warunkach laboratoryjnych (temp.
22°C), okreœlaj¹c iloœæ uwalnianego CO
2
w przeliczeniu
nagC
org
w ci¹gu godziny. Pomiary uwalnianego CO
2
,
niezbêdne do oznaczeñ biomasy drobnoustrojów i inten-
sywnoœci mineralizacji, wykonano na chromatografie
gazowym Perkin Elmer – Clarus 500 (Zwoliñski 2005).
Do obliczeñ ilorazu metabolicznego drobnoustrojów
qCO
2
= μgC-CO
2
× mgC
mic
-1
× h
-1
wykorzystano wyniki
oznaczeñ biomasy drobnoustrojów i intensywnoœci mi-
neralizacji substancji organicznej (Anderson et Domsch
1993).
386
G. Olszowska / Leœne Prace Badawcze, 2009, Vol. 70 (4): 383–394.
Na podstawie analizy wyników pomiarów bioche-
micznych i mikrobiologicznych wytypowano wskaŸniki
aktywnoœci biologicznej gleby, które wykorzystano do
obliczenia biologicznego wskaŸnika ¿yznoœci siedlisk
leœnych, korzystaj¹c z modelu zaproponowanego przez
Myœkowa i in. (1996).
Obliczenia statystyczne przeprowadzono przy po-
mocy programu statystycznego Statistica 5.0. Do oceny
zwi¹zków parametrów glebowych (chemicznych i bio-
logicznych) z typem siedliska i bonitacj¹ drzew za-
stosowano analizê wariancji wieloczynnikowej i test
Tukey’a. Sprawdzono za³o¿enia analizy regresji przy
poziomie istotnoœci
p
≤ 0,05, po uprzednim przepro-
wadzeniu wyk³adniczej transformaty (
y
=ln
x
) wyników
badañ.
Gleby badanych typów siedliskowych lasu ró¿ni³y
siê zawartoœci¹ wêgla organicznego. Stwierdzono istot-
n¹ zale¿noœæ pomiêdzy zawartoœci¹ wêgla organicznego
a bonitacj¹ drzew w badanych typach siedliskowych.
Istotnie (
p
<0,01) bardziej zasobne w ten pierwiastek
by³y gleby z drzewostanami III klasy bonitacji ni¿ I klasy
w BMG i LMG oraz II klasy bonitacji ni¿ I klasy w LG
(tab. 2).
Ró¿nice w zawartoœci azotu pomiêdzy glebami bada-
nych typów siedliskowych by³y niewielkie. Istotnie wiê-
cej azotu (
p
<0,05) notowano na siedlisku BMG ni¿ w
LMG i LG. Stwierdzono równie¿ istotn¹ (
p
<0,05) za-
le¿noœæ pomiêdzy zawartoœci¹ azotu ca³kowitego w gle-
bie a bonitacj¹ drzew na siedliskach LMG i BMG. Na
obu siedliskach wiêcej azotu stwierdzono w glebach III
klasy bonitacyjnej ni¿ w I klasie. Proporcja C/N nie
ró¿ni³a siê istotnie pomiêdzy glebami badanych siedlisk
a jej wysokoœæ 23–25 wskazuje na s³aby rozk³ad œció³ki
leœnej.
ZawartoϾ fosforu przyswajalnego (P
2
O
5
) w glebie
by³a wy¿sza na siedliskach BMG i LMG ni¿ LG. Stwier-
dzono istotn¹ (
p
<0,05) zale¿noœæ pomiêdzy zawartoœci¹
fosforu przyswajalnego a bonitacj¹ drzew na badanych
siedliskach, wiêcej tego pierwiastka stwierdzono w gle-
bach III klasy bonitacyjnej drzew ni¿ w I klasie boni-
tacyjnej.
Suma kationów zasadowych
S
by³a zale¿na od jako-
œci siedliska. Œrednia wa¿ona dla badanych poziomów
Ofh i A zmniejsza³a siê istotnie (
p
<0,05) wraz z pogor-
szeniem jakoœci siedlisk i wynosi³a: 2,6 cmol/kg w LG,
2,4 cmol/kg – w LMG i 1,6 cmol/kg – w BMG. Na
siedliskach lasowych górskich (LG i LMG) suma katio-
nów zasadowych wykazywa³a tendencjê spadkow¹ wraz
4. Wyniki badañ
W³aœciwoœci chemiczne gleb
Odczyn gleb na wszystkich powierzchniach, nie-
zale¿nie od siedliska, by³ silnie kwaœny, przy czym po-
ziom Ofh charakteryzowa³ siê ni¿szym pH ni¿ poziom
A. Œrednia wa¿ona wartoœci pH w 1M KCliwH
2
O dla
badanych poziomów gleb (Ofh i A) istotnie mala³a
(
p
<0,001) wraz z pogarszaniem siê ¿yznoœci siedlisk: z
3,2 (KCl) i 3,8 (H
2
O) w LG do 2,9 (KCl) i 3,6 (H
2
O) w
BMG (tab. 2). Na siedlisku LMG wraz ze spadkiem
bonitacji drzewostanów istotnie (
p
<0,05) spada³o pH
badanych gleb.
Tabela 2. W³aœciwoœci chemiczne w poziomach Ofh+A gleb (œrednia wa¿ona z lat 2005–2007)
Table 2. Chemical properties in Ofh+A soil horizons (average from 2005–2007)
Typ siedliskowy
lasu
Forest site type
*
Bonitacja
drzewostanu
Stand quality
pH
KCL
pH
H2O
C
org,
%
N
ca³k
,%
P
2
O
5
, mg/100g
C/N
x
x
σ
x
σ
x
σ
x
σ
BMG
I
2,99
±0,04
3,61
±0,03
11,76 ±0,39
0,511 ±0,02
23
2,91
±0,57
II
2,89
±0,03
3,53
±0,02
11,76 ±0,66
0,471 ±0,03
25
3,92
±0,62
III
2,88
±0,05
3,53
±0,04
16,02 ±1,57
0,690 ±0,10
23
3,45
±0,55
x
BMG
n
=24
2,91
±0,02
3,56
±0,02
12,82 ±0,63
0,536 ±0,03
24
3,55
±0,37
LMG
I
3,77
±0,04
3,77
±0,04
9,37
±0,34
0,373 ±0,04
25
2,64
±0,42
II
3,15
±0,04
3,76
±0,04
10,07 ±0,66
0,418 ±0,02
24
2,27
±0,29
III
2,97
±0,04
3,63
±0,05
11,47 ±1,43
0,472 ±0,08
24
4,97
±1,99
x
LMG
n
=27
3,09
±0,03
3,72
±0,03
10,31 ±0,54
0,421 ±0,03
24
3,93
±0,78
LG
I
3,25
±0,05
3,84
±0,06
9,36
±1,00
0,412 ±0,05
23
2,22
±0,42
II
3,15
±0,07
3,75
±0,07
11,08 ±1,13
0,452 ±0,04
25
3,05
±0,40
x
LG
n
=24
3,20
±0,04
3,80
±0,05
10,22 ±0,76
0,432 ±0,03
24
2,63
±0,30
BMG – coniferous mixed mountain forest, LMG – deciduous mixed mountain forest, LG – deciduous mountain forest
G. Olszowska / Leœne Prace Badawcze, 2009, Vol. 70 (4): 383–394.
387
ze spadkiem bonitacji, a na siedlisku BMG obserwo-
wano tendencje odwrotn¹ – wraz ze spadkiem bonitacji
drzewostanów wartoœæ sumy kationów zasadowych gleb
wzrasta³a, lecz ró¿nice nie by³y statystycznie istotne.
Gleby na siedlisku BMG charakteryzowa³y siê istot-
nie wy¿sz¹ (
p
<0,05) kwasowoœci¹ hydrolityczn¹
H
h
ni¿
gleby na siedlisku LG i LMG. W BMG istotnie wy¿sza
(
p
<0,05) ni¿ w LG i LMG by³a tak¿e pojemnoœæ sorp-
cyjna gleb
T
. Poza tym, na siedlisku BMG i LMG war-
toœci
H
h
i
T
by³y istotnie wy¿sze (
p
<0,05) w glebach III
klasy bonitacyjnej ni¿ w I klasie bonitacyjnej drzewo-
stanów. Wraz z pogarszaniem siê jakoœci siedlisk istot-
nie mala³o (
p
<0,001) wysycenie kompleksu sorpcyjnego
zasadami (
V
%), które wynosi³o odpowiednio 6,16% w
LG, 5,38% w LMG i 2,96% w BMG. Na siedlisku LMG
wartoϾ
V
wykazywa³a istotn¹ (
p
<0,05) tendencjê spad-
kow¹ wraz ze spadkiem bonitacji drzewostanów.
C
org
), lecz obserwowane ró¿nice nie by³y statystycznie
istotne. Aktywnoœæ ureazy wykazywa³a istotn¹ (
p
<0,05)
tendencjê spadkow¹ wraz ze spadkiem bonitacji drze-
wostanów jedynie na siedlisku BMG z 7,3 mg NH
3
/g
C
org
w I klasie do 6,7 mg NH
3
/g C
org
w II klasie i 4,7 mg
NH
3
/g C
org
w klasie III. Na siedliskach LMG i LG
notowano wzrost aktywnoœci tego enzymu wraz ze wzro-
stem klas bonitacyjnych drzewostanów.
Stwierdzono istotn¹ (
p
<0,05) zale¿noœæ aktywnoœci
asparaginazy od ¿yznoœci siedliska, by³a ona wy¿sza na
siedliskach lasowych i wynios³a 4,3 mg NH
3
/g C
org
w
LMG i LG ni¿ borowych – 3,5 mg NH
3
/g C
org
. Œrednia
aktywnoϾ tego enzymu istotnie (
p
<0,05) zmniejsza³a
siê wraz ze spadkiem bonitacji drzewostanu w BMG z
3,8 mg NH
3
/g C
org
(I klasa) do 3,4 mg NH
3
/g C
org
(III
klasa) i w LMG z 4,9 mg NH
3
/g C
org
(I klasa) do 4,0 mg
NH
3
/g C
org
(III klasa).
Gleby badanych siedlisk nie ró¿ni³y siê istotnie pod
wzglêdem aktywnoœci fosfatazy kwaœnej, która by³a nie-
znaczne ni¿sza na siedlisku BMG (2,3 mg PNP/g C
org
)
ni¿ w LMG (2,6 mg PNP/g C
org
) i w LMG (2,7 mg PNP/g
C
org
). Aktywnoœæ fosfatazy kwaœnej mala³a wraz z po-
garszaniem siê bonitacji drzewostanu w BMG – z 2,6 mg
PNP/ g C
org
w I klasie do 2,1 mg PNP/g C
org
w III klasie
oraz w LG – z 2,9 mg PNP/g C
org
w I klasie do 2,5 mg
PNP/g C
org
w II klasie, natomiast na siedlisku LMG
wzrasta³a wraz z pogarszaniem siê bonitacji z 2,3 mg
PNP/g C
org
w I klasie do 2,6 mg PNP/g C
org
w III klasie,
przy czym ró¿nice te nie by³y statystycznie istotne.
Aktywnoœæ dehydrogenaz by³a istotnie zale¿na od
jakoœci siedliska (
p
<0,05) i wynosi³a 1,1 mg TPF/g C
org
w LG, 0,9 mg TPF/g C
org
w LMG i 0,7 mg TPF/g C
org
w
BMG. Na siedliskach LMG i BMG stwierdzono ponadto
AktywnoϾ enzymatyczna gleb
Aktywnoœæ enzymów by³a œciœle zwi¹zana z zawar-
toœci¹ substancji organicznej, st¹d wy¿sza ich aktyw-
noœæ w poziomie Ofh ni¿ w poziomie A badanych gleb
(ryc. 1). Ze wzglêdu na du¿e zró¿nicowanie gleb pod
wzglêdem zawartoœci substancji organicznej oraz mi¹¿-
szoœci poszczególnych poziomów, wyniki oznaczeñ ak-
tywnoœci enzymów glebowych przedstawiono w prze-
liczeniu na 1gram C
org
(tab. 3).
Aktywnoœæ ureazy, enzymu katalizuj¹cego przemia-
nê zwi¹zków azotowych, by³a zró¿nicowana na posz-
czególnych powierzchniach. Œrednia aktywnoœæ tego en-
zymu by³a wy¿sza na siedlisku LG (6,5 mg NH
3
/g C
org
)
ni¿ w LMG (6,0 mg NH
3
/g C
org
) i w BMG (6,4 mg NH
3
/g
Kompleks sorpcyjny
/ Sorption complex [cmol(+)×kg
-1
]
V, %
Na
K
Ca
Mg
S
Hh
T
x
σ
x
σ
x
σ
x
σ
x
σ
x
σ
x
σ
x
σ
0,10 ±0,04
0,22 ±0,01
0,75 ±0,13
0,29 ±0,02
1,36 ±0,17
40,58 ±1,49
41,95 ±1,62
2,62 ±0,21
0,10 ±0,02
0,24 ±0,01
0,76 ±0,10
0,29 ±0,02
1,39 ±0,12
43,84 ±2,13
45,23 ±2,22
2,58 ±0,15
0,12 ±0,03
0,27 ±0,03
1,21 ±0,18
0,35 ±0,03
1,94 ±0,20
51,02 ±4,14
52,96 ±4,25
3,17 ±0,28
0,10 ±0,01
0,24 ±0,01
0,95 ±0,08
0,30 ±0,01
1,59 ±0,10
42,83 ±1,76
44,42 ±1,83
2,99 ±0,12
0,08 ±0,02
0,22 ±0,01
2,10 ±0,27
0,39 ±0,02
2,79 ±0,30
33,05 ±1,02
35,84 ±1,15
6,67 ±0,82
0,09 ±0,03
0,22 ±0,01
1,53 ±0,30
0,34 ±0,01
2,20 ±0,29
35,34 ±1,84
37,54 ±1,75
5,02 ±1,22
0,10 ±0,02
0,28 ±0,05
1,47 ±0,27
0,36 ±0,05
2,22 ±0,37
39,93 ±3,70
42,15 ±3,90
4,40 ±0,67
0,09 ±0,01
0,24 ±0,02
1,70 ±0,17
0,37 ±0,02
2,40 ±0,19
36,11 ±1,47
38,51 ±1,51
5,36 ±0,55
0,06 ±0,01
0,23 ±0,02
1,98 ±0,22
0,37 ±0,02
2,64 ±0,24
35,75 ±2,72
38,39 ±2,68
6,45 ±1,02
0,13 ±0,04
0,25 ±0,01
1,78 ±0,20
0,36 ±0,02
2,52 ±0,21
35,85 ±3,18
38,36 ±3,08
6,59 ±1,41
0,10 ±0,02
0,24 ±0,01
1,88 ±0,15
0,37 ±0,01
2,58 ±0,16
35,80 ±2,05
38,38 ±2,00
6,52 ±0,85
[ Pobierz całość w formacie PDF ]
ebook @ do ÂściÂągnięcia @ download @ pdf @ pobieranie
Tematy
- Strona startowa
- Ocena stanu bhp-wskazówki, bhp, BHP analiza stanu bezpieczeństwa
- Ocena skuteczności programów profilaktycznych dotyczacych raka piersi w regionie lubelskim, profilaktyka raka piersi i raka szyjki macicy, bibliografia
- Ocena obciążenia, BHP - darmowy transfer bez ograniczeń !!!!, BHP, ergonomia, Ergonomia
- Ocena wniosków o dofinansowanie 7.1 003 2010(1), RÓZNE wnioski o dofinansowanie
- Ocena pracy zabezpieczeń cyfrowych w stacjach l 10-SN zakladu Energetycznego Białystok, ARTYKUŁY - ELEKTRYKA, ARTYKUŁY 5, WIADOMOŚCI ELEKTROTECHNICZE [ROK LXXII] [2004] NR 3
- ocena realizacji standardu w opiece okołooperacyjnej, Pielęgniarstwo licencjat cm umk, II rok, Chirurgia i pielęgniarstwo chirurgiczne
- Ocena jakości energii elektrycznej w systemach wydzielonych na przykładzie sieci okętowych, ARTYKUŁY - ELEKTRYKA, ARTYKUŁY 5
- Ocena motywacji chorych z miażdżycą do zaprzestania palenia tytoniu, Pielęgniarstwo licencjat cm umk, II rok, Chirurgia i pielęgniarstwo chirurgiczne
- Ocena wiedzy kobiet z Podkarpacia na temat profilaktyki, profilaktyka raka piersi i raka szyjki macicy, bibliografia
- odp biologia a1, Materiały, Arkusze Maturalne, Biologia, 2005
- zanotowane.pl
- doc.pisz.pl
- pdf.pisz.pl
- mariusz147.htw.pl
Cytat
Facil(e) omnes, cum valemus, recta consili(a) aegrotis damus - my wszyscy, kiedy jesteśmy zdrowi, łatwo dajemy dobre rady chorym.
A miłość daje to czego nie daje więcej niż myślisz bo cała jest Stamtąd a śmierć to ciekawostka że trzeba iść dalej. Ks. Jan Twardowski
Ad leones - lwom (na pożarcie). (na pożarcie). (na pożarcie)
Egzorcyzmy pomagają tylko tym, którzy wierzą w złego ducha.
Gdy tylko coś się nie udaje, to mówi się, że był to eksperyment. Robert Penn Warren