Oddzialywania miedzypólkulowe w ...

Oddzialywania miedzypólkulowe w procesach neuroplastycznych, Neurologia

[ Pobierz całość w formacie PDF ]
Artykuł poglądowy/
Review article
Oddziaływania międzypółkulowe w procesach neuroplastycznych
Interhemispheric interaction in brain plasticity
Anita Cybulska-Kłosowicz, Małgorzata Kossut
Zakład Neurobiologii Molekularnej i Komórkowej, Instytut Biologii Doświadczalnej im. M. Nenckiego w Warszawie
i Szkoła Wyższa Psychologii Społecznej w Warszawie
Neuropsychiatria i Neuropsychologia 2006; 1, 1: 15–23
Adres do korespondencji:
prof. Małgorzata Kossut, Instytut Biologii Doświadczalnej
im. M. Nenckiego, ul. L. Pasteura 3, 02-093 Warszawa
e-mail: kossut@nencki.gov.pl
Streszczenie
Spoidła międzypółkulowe łączą ze sobą wybrane obszary
kory mózgowej. Obfitość włókien spoidłowych jest
większa w obszarach asocjacyjnych kory niż w obrębie
korowych pól czuciowych. Spoidło wielkie zbudowane
jest z aksonów neuronów piramidowych, a neuroprze-
kaźnikiem jest w nim kwas glutaminowy. Jednakże
oddziaływania międzypółkulowe mogą być i pobudzeniowe,
i hamujące. Spoidło umożliwia międzypółkulowy transfer
informacji i wyuczonych asocjacji, ukierunkowanie uwagi,
wspomaga koordynację ruchów obustronnych i spójną
percepcję powierzchni ciała. Zmiany plastyczne w korze
mózgowej są pod silnym wpływem drugiej półkuli.
Wyniki prowadzonych na ten temat badań nie są spójne.
Uszkodzenia mózgu (np. przez udary) zakłócają
równowagę oddziaływań międzypółkulowych i często
powodują zwiększoną aktywację obszarów kory drugiej
półkuli homotopowych do uszkodzenia, co może sprzyjać
wytwarzaniu w tych okolicach kompensacyjnych zmian
plastycznych. Są jednak badania na zwierzętach, które
przeczą tym sugestiom i pokazują, że zmniejszona jest
plastyczność w półkuli przeciwległej do lezji. Ten
problem, niewątpliwie ważny dla neurorehabilitacji,
wymaga dokładniejszych badań.
Abstract
Interhemispheric commissures link together selected
regions of cerebral cortex in both brain hemispheres.
Commissural fibres are more numerous in associative
areas of the cortex than in sensory cortical fields. Corpus
callosum consists of axons of pyramidal neurons situated
in cortical layers II/III and V, which use glutamate as a
neurotransmitter. Despite this, interhemispheric
interactions can be both excitatory and inhibitory.
Callosum enables interhemispheric transfer of information
and learned associations, directing of attention, bilateral
movement coordination and unitary perception of body
surface. Activity of one hemisphere can influence
plasticity of the other. However, published data provide
very divergent experimental results. Damage in one
hemisphere (for example due to stroke) impairs
interhemispheric balance and often results in enhanced
activation of areas of the intact hemisphere homotopic to
the site of lesion, which can facilitate compensatory plastic
changes. On the other hand, animal experiments show
that plasticity in the contralesional hemisphere is
decreased. This question is important especially for
neurorehabilitation and requires further investigation.
Key words:
corpus callosum, interhemispheric
coordination, restorative plasticity, learning
Słowa kluczowe:
spoidło wielkie, transfer międzypół-
kulowy, kompensacja poudarowa, uczenie się
Wstęp
Mózg ma 3 struktury łączące ze sobą obie pół-
kule – spoidło przednie, spoidło hipokampalne
i ciało modzelowate, czyli spoidło wielkie. To
ostatnie jest niewątpliwie najważniejsze dla od-
działywań międzypółkulowych. Spoidło wielkie
to największa struktura włóknista mózgu, któ-
ra za pośrednictwem 200–800 mln aksonów łą-
czy obie półkule i integruje ich funkcjonowanie.
Zaburzenia w wielkości tej struktury obserwo-
wano u pacjentów z autyzmem i schizofrenią
(Egaas i wsp. 1995), niedorozwojem umysłowym
(Schaefer i Bodenstreiner 1999), zespołem Do-
wna (Wang i wsp. 1992), ADHD (Lyoo i wsp.
1996) i w rozwojowych zaburzeniach mowy (Pre-
si i wsp. 2000). Aksony spoidła wielkiego wycho-
dzą z neuronów piramidowych drugiej, trzeciej
i piątej warstwy kory nowej. Mielinacja trwa dłu-
go, kończąc się w okresie dojrzewania (Hellige
1993), a wielkość spoidła rośnie aż do wieku do-
rosłego (Allen i wsp. 1991). Istnieją dane z do-
świadczeń na zwierzętach i obserwacji na pacjen-
tach mówiące o tym, że czynniki środowiskowe
Neuropsychiatria i Neuropsychologia
2006
15
 Anita Cybulska-Kłosowicz, Małgorzata Kossut
(takie jak wzbogacone lub zubożone środowi-
sko) mogą wpływać na liczbę włókien mielino-
wych i stopień mielinacji spoidła (Juraska i Kop-
cik 1998).
(Geshwind 1965) oraz zmniejszona czasowa
i przestrzenna koordynacja ruchów oburęcznych
(Perilowski 1972; Zaidel i Sperry 1977). Dzięki
operacjom chirurgicznym kończącym się niepeł-
nym przecięciem, można było ustalić funkcje
poszczególnych części spoidła. Tylna część, sple-
nium, łączy kory wzrokowe i przenosi informa-
cję wzrokową. Włókna niosące informacją słu-
chową i dotykową znajdują się w części spoidła
położonej bardziej z przodu. Przednia część
spoidła jest zaangażowana w transfer informa-
cji semantycznej. Należy jednak pamiętać, że
stwierdzono znaczne przemieszanie się włókien
spoidłowych z różnych okolic oraz że nie wszyst-
kie włókna idą prosto do celu.
Zakończenia aksonów spoidłowych tworzą sy-
napsy pobudzeniowe na kolcach dendrytów neu-
ronów piramidowych w homo- i heterotopowych
obszarach przeciwstronnej półkuli. Spoidło za-
wiera 2 rodzaje włókien – włókna o dużej śred-
nicy (do 3μm) uczestniczą w połączeniach okolic
czuciowo-ruchowych, natomiast cienkie włókna
łączą okolice asocjacyjne (Pandya i Seltzer 1986).
Różnice w liczbie włókien cienkich wydają się
stanowić o różnicach w wielkości ciała modzelo-
watego. Połączenia spoidłowe są obfitsze w aso-
cjacyjnych obszarach kory niż w pierwotnych ko-
rach czuciowych. Tam silne połączenia między-
półkulowe są tylko w niektórych obszarach
topograficznych map zmysłowych. W korze wzro-
kowej z drugą półkulą połączona jest głównie re-
prezentacja pionowego południka pola widzenia,
w korze somatosensorycznej – osi ciała i proksy-
malnych części kończyn, w korze ruchowej mało
połączeń spoidłowych jest w dystalnych częściach
kończyn. Reprezentacje czuciowe i ruchowe rąk
i nóg, części ciała działających rozłącznie, mają
nieliczne połączenia spoidłowe, co było interpre-
towane jako sposób na zapobieganie interferują-
cym wpływom jednej kończyny na drugą.
Ten brak obfitych połączeń pomiędzy niektó-
rymi obszarami pierwszorzędowych pól czucio-
wych
nadrabiany
jest przez połączenia pomiędzy
polami drugorzędowymi (Roullier i wsp. 1994).
Przykładem jest pierwszorzędowa kora ruchowa
mająca mało połączeń spoidłowych, ale wysyła-
jąca dużo aksonów do kory przedruchowej
(SMA), która ma obfite połączenia z drugą pół-
kulą. Połączenia wewnątrzkorowe dotyczą
na ogół tych samych obszarów w obu półkulach.
I tak kora przedczołowa, która wysyła projekcje
do kory przedruchowej tej samej półkuli, wysy-
ła też połączenia przez spoidło do kory przedru-
chowej drugiej półkuli (Gazzaniga 1998).
Spoidło przednie łączy obszary powierzchni
oczodołowej płata czołowego, zawiera jednak
włókna przewodzące informację słuchową i wzro-
kową. Część grzbietowa spoidła hipokampa za-
wiera włókna wychodzące z neuronów kory śród-
węchowej i środkowej części zakrętu parahipo-
kampalnego, a część brzuszna – włókna łączące
przednie części hipokampa.
Przecięcie spoidła wielkiego powoduje, że po-
między półkulami nie zachodzą interakcje ani
w zakresie percepcji, ani kognitywne. Uszko-
dzeniom spoidła wielkiego towarzyszy apraksja
Badania fizjologiczne
Poniżej omówimy pewne aspekty oddziaływań
międzypółkulowych związane z plastycznością
mózgu, czyli zdolnością do trwałej zmiany odpo-
wiedzi neuronalnej pod wpływem zmiennych
bodźców środowiska, a zwłaszcza z uczeniem się
oraz z kompensacją funkcji po centralnych i ob-
wodowych uszkodzeniach układu nerwowego.
Neurofizjologia oddziaływań międzypółkulo-
wych nie jest do końca poznana. Z jednej strony
jest bardzo wiele dowodów na to, że
callosum
po-
budza drugą półkulę, np. uszkodzenie pierwszo-
rzędowej kory somatosensorycznej u szczurów
powoduje spadek reaktywności homotopowego
obszaru w drugiej półkuli i znaczny (80%) spa-
dek aktywności spontanicznej jego neuronów (re-
jestracje zewnątrzkomórkowe, Rema i Ebner
2003). Hamowanie aktywności kory somatosen-
sorycznej szczura w jednej półkuli poprzez doko-
rowe iniekcje agonisty receptora GABAa, powo-
duje znaczny spadek reakcji neuronów na bodź-
ce dotykowe w homotopowym obszarze drugiej
półkuli, bez spadku aktywności spontanicznej (Li
i wsp. 2005). Spoidło jest drogą synchronizacji
generowanych w korze rytmów i aktywności
oscylacyjnej. Przecięcie spoidła wielkiego wpro-
wadzono do neurochirurgii po to, by zapobiec
rozprzestrzenianiu się wyładowań epileptycznych
do drugiej półkuli. Pobudzenie włókien spoidła
może wywołać w korze zjawisko krótkotrwałego
wzmocnienia synaptycznego, zależne od aktyw-
ności receptorów NMDA (Cisse i wsp. 2004).
Pod względem anatomicznym spoidło jest nie-
omal czystą drogą pobudzeniową, nie stwierdza
się udziału neuronów GABA-ergicznych w do-
rosłym mózgu albo wynosi on jedynie 2–4%.
Z drugiej strony, jest wiele doniesień o hamu-
jącym wpływie oddziaływań międzypółkulowych.
Bardzo dobrze znany jest np. fakt, że pobudze-
16
Neuropsychiatria i Neuropsychologia
2006
Oddziaływania międzypółkulowe w procesach neuroplastycznych
nie kory ruchowej za pomocą przezczaszkowej
stymulacji magnetycznej powoduje pobudzenio-
we i hamulcowe potencjały w mięśniach przeciw-
stronnej kończyny oraz hamuje aktywność elek-
tromiograficzną kończyny tożstronnej (Rothwell
1999). Dzieje się tak za pośrednictwem włókien
spoidłowych, a nie zstępujących połączeń ze sty-
mulowanej półkuli (efekt nie występuje u pacjen-
tów z uszkodzeniami spoidła, natomiast jest obec-
ny przy uszkodzeniach torebki wewnętrznej).
W kilku zespołach badawczych zarejestrowano
inny przykład hamowania, używając par impul-
sów TMS. Po bodźcu warunkującym, podanym
do jednej półkuli, po 6–15 ms obserwuje się
zmniejszenie odpowiedzi drugiej półkuli na za-
aplikowany jej bodziec testowy (Ferbert i wsp.
1992; Gerloff i wsp. 1998). Ten efekt nazywany
jest hamowaniem międzypółkulowym. Badania
na zwierzętach pokazały, że interakcje pomiędzy
reprezentacjami dłoni w korze ruchowej obu pół-
kul mogą być zarówno pobudzeniowe, jak i ha-
mujące, a obszary dające efekt pobudzeniowy
mogą być niewielkie i otoczone obszarami dają-
cymi efekt hamujący (Asanuma i Okamoto
1962; Matsunami i Hamada 1984).
Widać więc, że wpływ aktywności włókien
spoidłowych może, zależnie od okoliczności, być
tak hamujący, jak pobudzeniowy. Należy także
pamiętać, że charakter tych oddziaływań zmie-
nia się w czasie – hamowanie międzypółkulowe,
obserwowane podczas planowania ruchu zmniej-
sza się i zamienia w facylitację w momencie roz-
poczęcia ruchu (Duque i wsp. 2005).
Najważniejsze jest jednak to, że efekt przeciw-
stronnego hamowania lub pobudzenia zależy
od okoliczności – ruchy o małej sile powodują
wyhamowanie kontralateralnej kory motorycz-
nej, natomiast ruchy o dużej sile – przeciwnie,
dają efekt pobudzeniowy (Liepert i wsp. 2001;
Foltys i wsp. 2003; aczkolwiek ten ostatni może
także działać poprzez ipsilateralne drogi zstępu-
jące, a nie przez włókna spoidła, patrz Sohn i wsp.
2004). Także zmęczenie wywiera na nie wpływ
– hamowanie międzypółkulowe zastępowane jest
przy zmęczeniu testowanej dłoni przez pobudze-
nie (Baumer i wsp. 2002). Pokazano, że ruchy
złożone przynoszą więcej interakcji międzypół-
kulowych niż ruchy proste (Verstynen i wsp.
2004). W sferze zadań kognitywnych obserwu-
je się podobne zjawisko – proste zadania półku-
le mózgowe wykonują oddzielnie, natomiast
przy skomplikowanych współpracują (Banich
i Belger 1990). Postulowano, że interakcje mię-
dzypółkulowe są znacznie silniejsze podczas wy-
konywania złożonych zadań wymagających
wzmożonej uwagi niż podczas wykonywania za-
dań prostych. Takie interakcje uważa się za ge-
neralną strategię podwyższania możliwości sza-
cunkowych, porównawczych (Passarotti i wsp.
2002; Banich 1998). Gdy złożoność zadania
wzrasta, za mniej wydajne uważa się przetwarza-
nie informacji w obrębie jednej półkuli w porów-
naniu z przetwarzaniem międzypółkulowym, bez
względu na modalność prezentowanej informa-
cji (dotykowa, słuchowa lub wzrokowa) (Passa-
rotti i wsp. 2002; Weissman i Banich 2000).
Oddziaływania międzypółkulowe zmieniają
się też na skutek treningu, np. trening ruchowy
(utrzymywanie stałej siły zaciskania) moduluje
wpływ aktywności lewej kory ruchowej na pobu-
dliwość prawej (Grosler i wsp. 2004).
Nasze własne badania pokazały też wpływ eta-
pu treningu (oraz – przypuszczalnie – modulacji
uwagi, związanej ze stopniem nauczenia) na od-
działywania międzypółkulowe w korze somato-
sensorycznej. Badałyśmy aktywację mózgu my-
szy podczas treningu warunkowego, obrazując
poziom metabolizmu energetycznego za pomo-
cą autoradiografii 2-deoksyglukozy (metoda od-
powiadająca mapowaniu aktywności mózgu
za pomocą PET u ludzi). Podczas treningu bo-
dziec bezwarunkowy (elektryczne drażnienie ogo-
na) był związany z bodźcem warunkowym, ja-
kim było jednostronne głaskanie wibryss. Wi-
bryssy mają ściśle zlateralizowaną drogę czuciową
do kory mózgowej, pobudzenie ipsilateralne od-
bywa się poprzez spoidło wielkie. Zauważyłyśmy,
że podczas pierwszej sesji treningowej jednostron-
ne pobudzenie wibryss aktywuje korę somato-
sensoryczną w obu półkulach mózgu, natomiast
podczas trzeciej sesji pobudzenie jest już tylko
kontralateralne (takie, jakie daje jednostronna
stymulacja wibryss u zwierząt kontrolnych). Przy-
pisujemy ten efekt nasileniu interakcji między-
półkulowych przez zwiększoną uwagę, związaną
z początkiem treningu (Cybulska-Kłosowicz
i Kossut 2006).
Międzypółkulowy transfer uczenia
i pamięci
Obustronne interakcje międzypółkulowe za-
chodzące poprzez spoidło wielkie są niezbędne
dla jednolitej i spójnej percepcji powierzchni cia-
ła (Pidoux i Verley 1979), a ponadto potencjal-
nie ważną funkcją międzypółkulowych połączeń
spoidłowych jest transfer wyuczonych asocjacji
lub mówiąc bardziej ogólnie – uczenia – z jednej
półkuli do drugiej. Już w 1924 r. Bykov zaobser-
wował, że psy ze zniszczonym spoidłem wielkim
nie potrafią generalizować dotykowych reakcji
warunkowych między obydwiema stronami cia-
Neuropsychiatria i Neuropsychologia
2006
17
Anita Cybulska-Kłosowicz, Małgorzata Kossut
ła (Bykov 1924). W późniejszych badaniach po-
kazano, że zniszczenie spoidła wielkiego u kota
uniemożliwia transfer uczenia różnicowania do-
tykowego między przednimi łapkami (Stamm
i Sperry 1957).W podobnych eksperymentach
przecięcie spoidła zaburzało transfer treningu
u małp (Sperry 1958). Normalne szympansy,
które bardzo długo uczyły się rozwiązywać zło-
żone zadanie jedną łapą, natychmiast potrafiły
wykonywać je drugą. Szympansy z przeciętym
spoidłem nie umiały rozwiązywać zadania drugą
łapą i wymagały oddzielnego uczenia drugą rę-
ką (Myers i Henson 1960). Analogiczne wyniki
uzyskano w badaniu przeprowadzonym na mał-
pach
Macaca mulatta
(Ebner i Myers 1962). Sem-
mes i Mishkin (1965) pokazali, że jednostron-
na lezja obszaru sensoryczno-motorycznego
u małp zaburza zarówno ipsilateralne, jak i kon-
tralateralne funkcje sensoryczne testowane w za-
daniach różnicowania dotykowego. W badaniach
przeprowadzonych na ludziach pokazano, że oso-
by, które nauczyły się wykonywać zadanie róż-
nicowania palcem jednej ręki, potrafiły też pra-
widłowo wykonywać to zadanie przy użyciu od-
powiadającego palca u drugiej ręki (Nagarajan
i wsp. 1998; Sathian i Zangaladze 1998). Uzu-
pełniono następnie dotychczasową wiedzę dowo-
dząc precyzyjnej topografii w transferze uczenia
w układzie dotykowym człowieka (Harris i wsp.
2001). Okazało się również, co ciekawe, że czło-
wiek potrafi rozpoznawać palcem drugiej ręki
bodźce szorstkości i ucisku wyuczone palcem in-
nej ręki, jednakże nie potrafi tego robić dla bodź-
ców wibracji (Harris i wsp. 2001). Pacjenci z prze-
ciętym spoidłem wielkim oraz osoby bez spoidła
(
acallosal
) wykazują poważne deficyty w zadaniach
proceduralnego uczenia wzrokowo-motoryczne-
go wymagających integracji informacji między-
półkulowej oraz w transferze takiego uczenia mię-
dzy rękami, bez względu na to, która ręka zosta-
ła użyta w początkowym uczeniu (Lassonde i wsp.
1995; de Guise i wsp. 1999; Chicoine i wsp.
2000). Wyniki badań wskazują na wzrost wydaj-
ności międzypółkulowego transferu uczenia w on-
togenezie, choć najprawdopodobniej ze względu
na różnice metodologiczne tych badań propono-
wany wiek, w jakim dzieci zaczynają umieć do-
konywać tego transferu, jest różny (np. Chicoine
i wsp. 2000; de Guise i Lassonde 2001). I tak np.,
według pracy de Guise i Lassonde (de Guise i Las-
sonde 2001) dzieci w wieku poniżej 12 lat, mi-
mo że nie potrafią wykonywać zadania wymaga-
jącego międzypółkulowej integracji informacji, to
jednak już w wieku 6 lat potrafią wykonywać za-
dania wymagające transferu uczenia z jednej pół-
kuli do drugiej, a z kolei – zgodnie z wynikami
autorów z tej samej grupy badawczej (Chicoine
i wsp. 2000) – dzieci w wieku 6–7 lat nie potra-
fią dokonać transferu umiejętności wyuczonej jed-
ną ręką do ręki drugiej.
Transfer uczenia wykazano również na ukła-
dzie sensorycznym szczurów. U zwierząt tych
poszczególne wąsy (wibryssy) na pyszczku ma-
ją korowe reprezentacje w postaci zespołu ko-
mórek nerwowych, tzw. baryłek. Kora baryłko-
wa (zespół baryłek będących reprezentacjami
wszystkich wibryss) w obydwu półkulach połą-
czona jest projekcjami spoidła wielkiego w spo-
sób homotopowy (Koralek i wsp. 1990; Olavar-
ria i wsp. 1984). Harris i Diamond (Harris i Dia-
mond 2000) zademonstrowali transfer uczenia
między wibryssami symetrycznie zlokalizowa-
nymi po obu stronach pyszczka szczura. Wyka-
zano ponadto, że na drodze spoidłowych projek-
cji międzypółkulowych zachodzi korowa integra-
cja bodźców ispi- i kontralateralnych, co jest
niezbędne do rozwiązywania zadań różnicowania
dotykowego, w których informacja pochodzi
z wibryss po obu stronach pyszczka szczura
(Schuler i wsp. 2001, 2002). Nasze badania prze-
prowadzone na myszach, pokazujące wzmożoną
aktywację międzypółkulową w pierwszej sesji wa-
runkowania, podczas początkowej fazy powsta-
wania asocjacji sensorycznych, również wydają
się świadczyć o zdolności przekazywania infor-
macji i uczenia się między półkulami (Cybulska-
-Klosowicz i Kossut 2006).
Na układzie wzrokowym także wykazano, że
spoidło wielkie jest strukturą kluczową dla trans-
feru informacji i uczenia z jednej półkuli do dru-
giej. Już w 1956 r. Myers zademonstrował, że
przecięcie spoidła u kota wyklucza transfer ucze-
nia między oczami: koty po komisurotomii uczo-
ne wykonywania zadania różnicowania wzroko-
wego jednym okiem nie umiały wykonywać te-
go zadania drugim okiem (Myers 1956). Ważną
rolę spoidła w kontrolowaniu aktywności obu
półkul w mediowaniu zachowania różnicowania
i percepcji wzrokowej u kota potwierdzono wy-
konując lezje kory w jednej z półkul (Sprague
i wsp. 1985). Międzypółkulową komunikację
w układzie wzrokowym, zachodzącą przez spo-
idło, zademonstrowano również w badaniu prze-
prowadzonym na szczurach, a wg autorów wy-
niki ich badania sugerują zaburzenia transferu
uczenia wskutek przecięcia spoidła (Crowne
i wsp. 1994). Międzypółkulowy transfer różnico-
wania wzrokowo-lokomotorycznego w treningu
warunkowania zademonstrowano na małpach
(Eacott i Gaffan 1990). Autorzy donoszą, że trans-
fer ten zachodzi poprzez przednią część spoidła,
jednakże nie jest to jedyna możliwa droga dla
18
Neuropsychiatria i Neuropsychologia
2006
Oddziaływania międzypółkulowe w procesach neuroplastycznych
przekazu informacji między półkulami w zasto-
sowanym zadaniu. Trzeba zaznaczyć, że między
małpami a człowiekiem istnieje istotna różnica
pod względem międzypółkulowego transferu in-
formacji wzrokowej: u małp, w przeciwieństwie
do człowieka, transfer ten częściowo zachodzi po-
przez
anterior commissure
(Gazzaniga 2000 – pra-
ca przeglądowa). Transfer uczenia będącego wy-
nikiem jednoocznego treningu z oka trenowa-
nego do nietrenowanego zademonstrowano
u człowieka w zadaniu różnicowania
pop-out
(Schoups i Orban 1996), różnicowaniu kierunku
(Schoups i wsp. 1995), różnicowaniu kierunku
ruchu (Ball i Sekuler 1987), a pacjenci bez spo-
idła lub po zabiegu przecięcia spoidła wykazują
deficyty w transferze uczenia zadań wymagają-
cych umiejętności wzrokowo-przestrzennych
(Lassonde i wsp. 1995). Wyniki doświadczenia
de Schonen i Bry dowodzą, że międzypółkulowy
transfer doświadczeń wzrokowych u człowieka
przechodzi zmianę w rozwoju w wieku ok. 19.
tyg. życia postnatalnego; dopiero po tym czasie
zachodzi transfer uczenia z jednej półkuli do dru-
giej. Według badaczy, mimo że spoidło wielkie
jest w tym czasie jeszcze słabo zmielinizowane,
to jednak najprawdopodobniej właśnie za pośred-
nictwem tej struktury odbywa się komunikacja
międzypółkulowa, choć nie można całkowicie wy-
kluczyć dróg podkorowych (Schonen i Bry 1987).
Między układem dotykowym a wzrokowym
wydaje się istnieć pewna różnica: podczas gdy
w układzie dotykowym zachodzi transfer ucze-
nia z trenowanego palca lub wibryssy gryzonia
do odpowiadającego palca lub wibryssy po dru-
giej stronie ciała, to w układzie wzrokowym
transfer uczenia nie zachodzi, gdy bodziec pre-
zentowany jest do homotopowej pozycji w kon-
tralateralnej półkuli (Dill i Fahle 1997).
powy (Braun i wsp. 2005). Drażnienie elektrycz-
ne nerwu przyśrodkowego powoduje zakłócenia
percepcji dotyku w drugiej ręce, a także zmniej-
szenie aktywacji kory somatosensorycznej w ob-
razie fMRI (Kastrup, inf. ustna).
W układzie wzrokowym, gdzie lateralizacja do-
tyczy tylko fragmentu pola widzenia, a połącze-
nia spoidłowe w pierwotnej korze wzrokowej łą-
czą ze sobą reprezentacje pionowego południka
pola widzenia w obu półkulach, dobra obuoczna
integracja obszaru linii środkowej wymaga dzia-
łania spoidła wielkiego (Saint-Amour i wsp. 2004).
W układzie słuchowym lateralizacja jest nie-
wielka. Informacja z obu uszu dociera do tych sa-
mych neuronów już na poziomie jąder oliwy. Ob-
serwowane jest jednak zjawisko słyszenia rozdziel-
nousznego, które polega na tym, że gdy do obu
uszu jednocześnie przekazywane są słowa, pierw-
sze słyszane jest słowo przekazywane do prawe-
go ucha (Kimura 1967). Związane jest to z loka-
lizacją ośrodków mowy w lewej półkuli, silniej-
szą reprezentacją kontralateralnego wejścia
i hamowaniem wywieranym przez półkulę do-
minującą dla mowy na korę słuchową prawej pół-
kuli. Te oddziaływania, zachodzące poprzez spo-
idło wielkie, są obniżone u ludzi starszych, u któ-
rych wielkość spoidła jest zmniejszona oraz
u ludzi z mutacją genu PAX6, która wywołuje
agenezę spoidła przedniego (mającego duży kom-
ponent włókien z kory słuchowej) i niedorozwój
spoidła wielkiego (Bamiou i wsp. 2004).
Wpływ jednej półkuli
na zmiany plastyczne w drugiej
Wpływ jednej półkuli na zmiany plastyczne
w drugiej może być ważny w przypadku udaru
mózgu. Uszkodzenie w obrębie obszaru rucho-
wego jednej półkuli powoduje, obserwowany
w fMRI, wzrost aktywacji w kilku obszarach
drugiej półkuli związanych z ruchem. Taki efekt
może być wynikiem usunięcia międzypółkulo-
wych oddziaływań hamujących. Badania prze-
prowadzone na zdrowych ochotnikach pokaza-
ły, jak destabilizujący efekt na działanie sieci
wzajemnych oddziaływań w obrębie układu ru-
chowo-czuciowego ma eksperymentalne wyha-
mowanie jednego obszaru, powodując zakłóce-
nia w równowadze systemu. W wyniku zasto-
sowania funkcjonalnego mapowania mózgu
(fMRI), po modyfikacji aktywności wybranej
okolicy pola MI niskoczęstotliwościową prze-
zczaszkową stymulacją magnetyczną wykazano,
np. wyhamowanie reprezentacji dłoni w lewej
pierwszorzędowej korze ruchowej, a jednocze-
śnie wyraźny obustronny wzrost aktywacji
Wpływ jednej półkuli
na percepcje w drugiej
Stopień wpływu oddziaływań międzypółkulo-
wych na proste percepcje zmysłowe zależy
od stopnia lateralizacji wejścia czuciowego.
W układach o dużej lateralizacji, takich jak układ
somatosensoryczny, jest on wyraźnie widoczny.
Stwierdzono, że w wykonywaniu zadania rozróż-
niania częstotliwości wibracji palcami jednej rę-
ki przeszkadza słaby bodziec dotykający drugiej
ręki. Najsilniejszy wpływ ma palec odpowiada-
jący palcowi wykonującemu różnicowanie (Har-
ris i wsp. 2001). Podobnie jest z lokalizacją sła-
bego dotknięcia palców jednej ręki – słabe do-
tknięcie palców drugiej ręki zwiększa poziom
błędnych odpowiedzi, także w sposób somatoto-
Neuropsychiatria i Neuropsychologia
2006
19
[ Pobierz całość w formacie PDF ]

zanotowane.pl

doc.pisz.pl

pdf.pisz.pl

happyhour.opx.pl